Представители класса Птицы — высокоорганизованные теплокровные позвоночные животные , имеющие приспособления к полёту. Тело их покрыто перьями, а передние конечности видо-изменены в крылья. За счёт интенсивного обмена веществ птицы имеют высокую (выше 40 °C) темпе-ратуру тела. Они активны в течение всего года, со-вершают длительные миграции.
Тело птиц имеет обтекаемую форму. Шея гибкая. В полёте птицы её вытягивают, обеспечивая лучшую обтекаемость тела воздушным потоком. Голова небольшая. Челюсти ви-доизменены в клюв, покрытый роговыми чехлами — надклювьем и подклювьем. Зубов у птиц нет — это важное приспособление к полёту, облегчающее вес го-ловы. Ближе к затылку, под перьями, расположены ушные углубления, на дне которых находятся бара-банные перепонки. Глаза птиц круглой формы, защи-щены верхним и нижним веками. Как и у пресмыка-ющихся, у птиц имеется третье веко. Кожа птиц тонкая, сухая, покрыта перьями, не содержит желёз. Исключение составляет лишь копчиковая железа, рас-положенная у основания хвоста. Она выделяет жир, который смазывает перья и обеспечивает водо-непроницаемость.
Кожный покров
Кожа
Кожа птиц тонкая, без потовых и сальных желез, лишь в об-ласти хвоста у всех птиц сосредоточены сальные железы, назы-ваемые копчиковыми. Секретом этих желез птицы смазывают перья, предохраняя от намокания. Кожа плюсны и пальцев по-крыта роговыми чешуйками. Хорошо развит подкожный слой.
Перья
Производными кожи являются перья, образующие своеоб-разный роговой покров птицы. Перья птиц и роговые щитки пре-смыкающихся имеют общее происхождение. У взрослой птицы по длинным перьям хвоста — косицам — определяют пол. У петуха косицы сильно развиты, у селезня они кольцеобразно закручены в сторону спины.
Перо птицы состоит из упругого стержня и опахала. Участок стержня, свободный от опахала, называется очином, остальная его часть — стеблем. Опахало образовано множеством роговых пластинок — ветвей, которые отдают лучи со специальными крючками. Таким образом, формируется тонкое, лёгкое и вместе с тем прочное опахало пера.
В зависимости от функции разли-чают перья: пуховые , маховые , контурные , или покровные , и ру-левые .
Очень лёгкие и прочные, перья птиц различаются по строению и функциям. Снаружи тело покрыто контурными перь-ями, состоящими из стержня и опахала. Опахало об-разовано многочисленными тонкими и узкими бород-ками, от которых отходят более мелкие бородки с крючочками. Такое строение делает перья малопро-ницаемыми для воздуха. Контурные перья бывают трёх видов: маховые, рулевые и кроющие. С помощью крупных маховых перьев птица совершает полёт. Ру-левые перья, расположенные в хвосте, обеспечивают ей манёвренность, они необходимы при взлёте и по-садке. Кроющие перья служат для защиты животно-го от повреждений.
Под контурными перьями расположены мелкие пуховые перья с мягким опахалом. Они защищают тело птиц от охлаждения. У некоторых птиц есть пух. Периодически птицы обновляют свой перьевой покров во время линьки.
Опорно-двигательный аппарат
Скелет
Пищеварительная система
Птицы питаются разнообразной раститель-ной и животной пищей , необходимой в большом количестве из-за интенсивного обмена веществ. Птицы захватывают и удерживают пищу при помощи клюва. Из-за отсутствия зубов перети-рание и измельчение пищи происходит в мускульном отделе желудка. Переваривание пищи происходит быстро — это облегчает вес птицы, что имеет значение для полёта.
Дыхательная система
Для обеспечения полёта энергией, кроме большо-го количества питательных веществ, птицам необхо-димо достаточное количество кислорода. В связи с этим в ходе эволюции сформировалась сложная дыха-тельная система. Состоит она не только из лёгких, но и из воздушных мешков, во много раз превышающих лёгкие по объёму.
Лёгкие птиц вентилируются тем интен-сивнее, чем чаще происходят взмахи крыльями. При подъёме крыльев воз-душные мешки расширяются и заполняются воз-духом из лёгких. При опускании мешки сжима-ются и находящийся в них воздух снова проходит через лёгкие второй раз — на выдохе. Таким об-разом, насыщение крови кислородом происходит и на вдохе, и на выдохе.
Кровеносная система
Кровеносная система птиц состоит из четырёхка-мерного сердца и двух кругов кровообращения. Арте-риальная кровь не смешивается с венозной, поступа-ет ко всем внутренним органам.
Выделительная система
Органы выделения у птиц — почки, мочевой пузырь от-сутствует.
Моча
Моча у птиц выделяется очень часто, что значительно облегчает вес животного.
Иммунная система
Нервная система
Нервная система у птиц, особенно головной мозг, и орга-ны чувств (зрение, слух, обоняние) развиты значительно сильнее, чем у пресмыкающихся; но она более примитивная, чем у млекопи-тающих.
Головной мозг птицы с относительно небольшими полушариями и большим мозжечком. Состоит мозжечок в основном из червячка. Полушария почти гладкие: борозд и извилин нет. Обонятельные доли развиты слабо, что связано с недостаточным развитием ор-гана обоняния. Напротив, зрительные доли у птицы из-за сильного разви-тия органа зрения очень большие.
Всего у птицы существует 12 пар черепных нервов, но, ввиду слабо-го развития лицевого отдела головы и отсутствия мускулатуры носа, губ и щёк, некоторые пары (например, n. facialis) слабо раз-виты.
Обмен веществ
Поведение
Поведение птиц слож-ное, что особенно ярко проявляется в период размно-жения и выкармливания птенцов. Материал с сайта
После выведения птенцов птицы начинают гото-виться к зимовке, интенсивно питаются. Оседлые птицы делают запасы на зиму. Перелётные птицы для переживания неблагоприятных сезонов года пе-ремещаются в богатые кормами места. Птицы способ-ны совершать миграции на тысячи и десятки тысяч километров.
Период размножения птиц имеет сезонную зави-симость. У большинства видов он начинается весной, когда достаточно корма для будущих птенцов. Пти-цы занимают гнездовую территорию, ищут себе пару, строят гнёзда.
Происхождение птиц - вопрос в некоторой степени неясный и спорный; несомненным является принадлежность птичьих предков (а стало быть, и самих птиц) к рептилиям , а именно к классу Архозавров (Archosauria), к которому относят также множество вымерших форм, прежде всего Динозавров (Dinosauria), а из ныне живущих - лишь Крокодилов (Crocodilia). Назвать же конкретную группу архозавров, давших начало птицам, ученые не могут; по этому поводу существует, как минимум, две гипотезы.
Первая, и наиболее распространенная, предполагает, что птицы являются прямыми потомками динозавров - а если точнее, даже не потомками, а единственной выжившей их ветвью, так что утверждение о вымирании динозавров на границе мезозойской и кайнозойской эр не совсем соответствует истине. Из двух известных групп динозавров, предками птиц стали отнюдь не Птицетазовые (Ornitischia), как это можно было бы предположить, а Ящеротазовые (Saurischia); наиболее же близкими их родичами, согласно данной гипотезе, являются представители клады Дейнонихозавров (Deinonychosauria), которых, наряду с птичьими предками, самими птицами и некоторыми другими динозаврами относят к кладе Манирапторов (Maniraptora), одной из ветвей группы Звероногих (Theropoda). Указанные манирапторы обитали на Земле начиная с позднего юрского периода (156 млн лет назад), а уже шестью-десятью миллионами лет позднее жила и древнейшая известная птица - Археоптерикс (Archaeopteryx lithographica). Разумеется, предком остальных птиц арехоптерикс быть никак не может - это лишь одна из ветвей птичьего ствола, не давшая потомков и известная под названием инфракласса Ящерохвостых (Archaeornithes). Другими вымершими инфраклассами птиц являются Энанциорнисовые (Enanthiornithes), Гесперорнисовые (Hesperornithes) и Ихтиорнисовые (Ichthyornithes); ныне живущих птиц относят к инфраклассу Веерохвостых (Neornithes), известному с позднего мела (70 млн лет).
Иная гипотеза возводит родословную птиц к Протоавису (Protoavis texensis), обитавшему в раннемтриасе (225-210 млн лет назад) и имеющему, по мнению ряда палеонтологов, гораздо больше сходства с современными птицами, нежели археоптерикс. Некоторые (в частности, российский палеорнитолог Е.Н. Курочкин) полагают, что именно протоавис является предком нынешних птиц; таким образом, птицы являются не потомками динозавров, но родственной им ветвью, произошедшей от некоего общего с ними предка-архозавра. Археоптериксы и энанциорнисы, при таком раскладе, по-прежнему происходят от звероногих и к птицам не имеют никакого отношения. Большинство же палеонтологов с данной гипотезой не согласны, аргументируя свое мнение тем, что, во-первых, спорен сам факт существования протоависа и на самом деле обнаруженные останки принадлежат не одному организму, но нескольким разным существам, каждое из которых имело какой-то признак в строении, общий с птицами (см. далее); а, во-вторых, получается огромный временной разрыв между протоависом и его потомками-веерохвостыми; в таком диапазоне дат должно было бы существовать значительное количество переходных форм - но таковых не обнаружено. Имеются противоречия и в гипотезе происхождения от Звероногих - и заключаются эти противоречия в строении крыльев: у всех птиц в строении кисти остаются всего три пальца (II, III, IV), тогда как у их предполагаемых предков - тоже три, но другие (I, II и III).
Птицы отличаются от своих предков и родичей лишь тем, что смогли все указанные признаки объединить - ну и, разумеется, научиться летать, ведь именно это умение является определяющим фактором в построении организма птиц. Высказываются даже гипотезы о происхождении некоторых динозавров от первых птиц, утративших эту способность - примерно так же, как утратили ее современные страусы.
Как именно птицы научились летать - однозначно ответить трудно; все предположения по этому поводу можно объединить в две гипотезы. Первая предполагает, что изначально птицы были небольшими лесными животными, неспособными к активному машущему полету, зато умеющими с помощью передних конечностей лазать по деревьям и планировать - как это делают, к примеру, шерстокрылы и летяги (млекопитающие), некоторые змеи и ящерицы . Конечности позволяли эти прыжки удлинять, задерживая на какое-то время в воздухе. И в том, и в другом случае конечным итогом стало появление активного полета, свойственного всем ныне живущим птицам - даже нелетающие пингвины и страусы происходят от летающих видов, данную способность в ходе эволюции утративших.
Эволюция
В любом случае ко времени вымирания динозавров (концу мелового периода ) птицы уже успешно существовали, разделившись на известные ныне надотряды Древненебных (Paleognathae) и Новонебных (Neognathae), различающиеся в первую очередь по строению черепа. Дальнейшее разделение происходило в течение палеоцена и эоцена ; к олигоцену известны ископаемые останки большинства ныне существующих отрядов. При этом отряды Древненебных, несмотря на свое название, более молодые, нежели отряды Новонебных; предполагается, что различные их отряды имеют независимое происхождение, и разделение их случилось еще до потери способности к полету, каковой факт и обусловил их сходство в строении и образе жизни. Подобной же конвергенцией объясняют и сходство в строении далеких генетически отрядов Новонебных, полученное в результате развития в сходных экологических нишах. Соколы , к примеру, гораздо более близкие родичи воробьям , нежели похожим на них и внешне, и по образу жизни ястребам .
Что касается Древненебных, то наиболее древним полагается отряд Тинамуобразных (Tinamiformes), сохранивших способность к полету, пусть и на весьма короткие расстояния, киль грудины и некоторые другие особенности строения, общие с птицами Новонебными. Все прочие отряды Древненебных объединяются в кладу Бескилевых (Ratitae), полностью перешедших к бегающему способу передвижения. Причина, по которой они прекратили летать, вполне объяснима, если принимать гипотезу о происхождении птичьего полета как способа бегства от хищников - ведь ответвление страусов и их родичей случилось уже после массового вымирания динозавров, когда крупных хищников, от которых надо было бы улетать, уже не было. Дивергенция же Новонебных началась уже в меловом периоде, когда выделились две неравнозначные по количеству видов группы: Куроподобные (Galloanserae) и Высшие новонебные (Neoaves). Первая полагается более древней и характеризуется такими признаками, как высокой плодовитостью, связанной с большим количеством яиц в кладке, преимущественно выводковым типом развития и полигамным образом жизни; к этой кладе относят два отряда - Гусеобразных (Anseriformes) и Курообразных (Galliformes), дивергировавших еще в меловом периоде . Все прочие отряды Новонебных относятся ко второй группе и характеризуются меньшим количеством яиц в кладке, преимущественно птенцовым типом развития и моногамным образом жизни; выделение большей части этих отрядов происходило в первой половине кайнозоя .
Лесные обитатели китайской провинции Ляонин 130 миллионов лет назад. На переднем плане парит маленький четырехкрылый динозавр — микрораптор гуи. Летающие справа катайорнисы тоже птицами не считаются. А вот слева на ветке сидит конфуциусорнис, представляющий одну из близких к птицам эволюционных линий. Очевидно, что освоить воздушную среду в меловом периоде пытались различные группы пернатых животных
До недавних пор ранняя эволюция птиц являла собой едва ли не самую темную страницу летописи ископаемых существ. И хотя последние палеонтологические открытия многое прояснили, прочесть ее полностью не удается. Известно лишь то, что птицы произошли от рептилий. Но от каких именно? Прямые предки современных птиц так и не найдены, а оперение и способность к полету неоднократно возникали у разных животных мезозойской эры. Гипотетических предков — хоть отбавляй: среди них числятся псевдозухии, орнитозухии, птерозавры, динозавры и даже крокодилы. А вот археоптерикса, знакомого каждому по картинке в школьном учебнике, из этого списка приходится вычеркнуть.
Птицы наряду с насекомыми — главные обитатели воздушных пространств Земли. Подняться в небо и управлять своими движениями в полете им позволяют несколько приспособлений. Во-первых, особый скелет. Сложно устроенное крыло способно удерживать всю тяжесть тела в воздухе. Его маховые движения зависят от строения плечевого пояса, образованного лопаткой, коракоидом, грудиной и сросшимися в вилочку ключицами. Там, к примеру, есть трехкостное отверстие, через которое проходит сухожилие мышцы, поднимающей крыло вверх после его опускания. Чтобы удержать перья хвоста, служащие в полете рулем, конец позвоночника образовал короткую и широкую кость — пигостиль. Во-вторых, помогает летать птицам и оперение. Управляемость в полете обеспечивают вполне определенные перья: маховые и рулевые. Но есть также перья, назначение которых в другом: они создают обтекаемую форму тела пернатых как при полете, так и при нырянии, служат теплозащитным покровом и, будучи ярко окрашены, помогают в общении между сородичами.
Помимо птиц среди позвоночных в настоящее время умеют летать только летучие мыши и крыланы. Однако у них принципиально другое строение крыла и нет перьев, отчего их полет непохож на птичий. В прошлом же разнообразие летающих и оперенных существ было чрезвычайно велико. Помимо давно известных птерозавров и археоптериксов палеонтологи обнаружили большое количество необычных видов, о существовании которых даже не подозревали. Похоже, животный мир не испытывал недостатка в желающих покорять небо.
Существуют две основные гипотезы обретения животными машущего полета: от более быстрого бега по земле или от прыжков и планирования с каких-то возвышенных мест — деревьев, поднятий в горах. Последняя гипотеза получила косвенные подтверждения после находок в Китае, в провинции Ляонин, разнообразных оперенных динозавров. Сейчас большинство ученых считают, что летающие виды вышли из среды обитавших в лесу, вероятно, каких-то совсем мелких, не больше голубя, видов рептилий и птиц. Их потомки быстро прошли примитивную стадию — планирование с возвышенных мест — и научились летать по-настоящему. Сколько на все это ушло времени, сколько видов сменилось до обретения птицами полета? Никто не скажет, так как найденные палеонтологами летающие существа могли быть не первыми, и самое начало эволюции пернатых по-прежнему от нас скрыто.
Долгое время считали, что оперение птиц — это видоизмененная миллионами лет эволюции чешуя рептилий. Однако результаты новейших исследований заставляют в этом сомневаться. И оперение, и чешуя, как, впрочем, все покровные образования у позвоночных животных, зарождаются из клеток наружного слоя кожи — эпидермиса. Чешуя рептилий состоит из так называемого альфа-кератина — белка с короткими пептидными цепями. Она образуется из выступающих участков одного наружного слоя эпидермиса. При развитии пера у птиц сначала также появляется бугорок эпидермиса, но формируется он не одним, а двумя его наружными слоями. Затем этот бугорок погружается внутрь кожи, образуя подобие мешочка — фолликул, из которого и вырастает перо. Причем материал для пера немного другой — бета-кератин, составленный длинными пептидными цепями, а значит, более эластичный и крепкий, способный поддерживать перьевые пластинки. Альфа-кератин у птиц также присутствует, он идет на образование покрова клюва, когтей и чешуи на цевках. Кроме того, перо птиц имеет трубчатое строение, а чешуя рептилий сплошная. По всей видимости, перо — это эволюционная новация, со временем доказавшая свою полезность.
Оперение, которое легко приобретает различную форму и окраску, открыло перед пернатыми почти неограниченные возможности к различным видам полета, развитию сигнальных и опознавательных структур, освоению многих экологических ниш. Именно оперение помогло птицам достичь того огромного разнообразия, которое мы сейчас наблюдаем. Почти десять тысяч видов — это больше, чем все остальные наземные позвоночные.
Если большинство оперенных динозавров не умели летать, зачем им понадобились пух или перья? Ясно, что не для полета. Во всяком случае, не сразу для полета. Возможно, разнообразные пуховые образования возникли у хищных ящеров как термоизоляционный покров, на что указывают данные палеоклимата. В середине и конце триасового периода (230-210 миллионов лет назад), когда появились первые динозавры, на Земле случилось похолодание. По окраинам огромного материка Пангеи, единственного в то время, появились широтные климатические зоны с прохладным влажным климатом. Обитавшие там животные приспосабливались к холоду, в том числе с помощью оперения. Напротив, центр Пангеи занимали сухие и пустынные области с высоким уровнем солнечной радиации, так как облачность в тех краях бывала редко. Для защиты от излучения рептилиям опять же годились пух и перья. Со временем перышки на концах передних конечностей, на хвосте и на голове могли превратиться в удлиненные перья, служившие украшениями или опознавательными признаками. Они-то и стали основой для появления летательных перьев у некоторых динозавров. Сходным образом оперение могли приобрести и другие рептилии, среди которых оказались далекие предки птиц.
В птицах не значится
На протяжении без малого 150 лет, с момента первой находки, археоптерикс считался прародителем современных пернатых. Фактически, кроме знаний об этом существе, никаких других данных о происхождении птиц у ученых долгое время не было. Казалось бы, такие признаки, как оперение и крылья, неоспоримо говорили о том, что археоптерикс — древнейшая птица. С другой стороны, по строению черепа, позвоночника и других частей скелета он был схож с хищными динозаврами. Эти наблюдения породили гипотезу о возникновении птиц от древних ящеров, ставшую сейчас особенно популярной.
Как часто случается в науке, одновременно нашла поддержку и альтернативная гипотеза. Давно высказываемые сомнения насчет прямого родства археоптериксов и птиц (слишком разнятся они анатомически) превратились в убежденность, поскольку с начала 1980-х годов палеонтологи нашли и оперенных динозавров, и древнейших птиц, и их близких родственников. Нашли и новые скелеты археоптериксов. Сегодня их известно десять, все — верхнеюрского возраста (145 миллионов лет назад) с реки Альтмюль в Баварии. Последний экземпляр, который сохранился лучше остальных, описанный в конце 2005 года, окончательно убеждает, что археоптерикс происходит от хищных динозавров, но к современным птицам отношения не имеет. Он — нечто другое: не динозавр, но и не птица. Пришлось поискать другого кандидата на роль предка пернатых.
Пуховик для динозавра
О существовании оперенных динозавров догадывались давно, но подтверждений тому не было. Они появились в 1990-х годах на территории Китая, в провинции Ляонин. Там палеонтологи обнаружили целое кладбище лесной флоры и фауны возрастом 130-120 миллионов лет. Что делает событие уникальным, так это вскрытая раскопками природная зона. Обычно для изучения доступны морские или околоводные сообщества животных и растений из-за лучших условий захоронения. Лесные, степные или горные обитатели прошлого чаще всего не сохраняются в ископаемом состоянии, потому что быстро перерабатываются бактериями в прах. А тут — мгновенный снимок из жизни леса середины мелового периода, зафиксированный вулканическим пеплом.
Первый же обнаруженный скелет ящера с похожими на пух короткими бороздками по контуру всего тела — синозавроптерикс (Sinosauropteryx prima) вызвал многочисленные споры: не все были согласны, что маленькие бороздки на окаменелой глине остались от пуха. Затем откопали другое существо, у которого уже, без сомнения, на хвосте и передних лапах сохранились отпечатки перьев. За сходство с археоптериксом ему присвоили имя протархеоптерикс (Protarchaeopteryx robusta). На конечностях другого динозавра — каудиптерикса (Caudipteryx zoui) — перья росли еще гуще, а туловище покрывал пух.Теперь описано больше десятка ящеров, оперенных удивительно разнообразно: от короткого пуха до настоящих асимметричных перьев на конечностях, свидетельствующих о способности к полету. Кроме того, в скелете этих хищных динозавров обнаружились некоторые характерные только для птиц признаки: вилочка, крючковидные отростки на ребрах, пигостиль. Но все же это были не птицы, а небольшие хищники, которые передвигались в основном бегом. С длинными хвостами, зубастые, покрытые чешуйчатой кожей, с укороченными передними лапами и длинными когтистыми пальцами. Судя по строению скелета, в массе своей по-настоящему летать, то есть махать крыльями, они не могли. Известен лишь один вид, поднявшийся на ступеньку выше. Это микрораптор гуи (Microraptor gui) — интереснейший экземпляр маленького дромеозавра, найденный там же, в Ляонине. Весь в мелком оперении, с хохолком на голове. Его передние лапы покрывали асимметричные (с узкими наружными и широкими внутренними опахалами) маховые перья в точности, как у птиц. Задние лапы тоже были в летательных перьях, более длинных на плюсне и укороченных на голени. Получается не что иное, как четырехкрылый пернатый динозавр, который мог перелетать с дерева на дерево. Летун из него, впрочем, получался неважный. В отсутствие бинокулярного зрения (когда поле зрения обоих глаз перекрывается) микрораптор не мог точно нацеливаться на место посадки и опускался на деревья, видимо, довольно неловко.
Казалось бы, можно предположить, что птицы произошли от паривших среди деревьев хищных динозавров. Однако сделать это не позволяют слишком существенные анатомические различия между ними. Так что не стоит спешить и записывать оперенных динозавров в предки птиц.
Состоявшиеся конкурентыБок о бок с оперенными динозаврами обитали энанциорнисы, что по-гречески означает «противоптицы» — существа особенно важные для понимания эволюции пернатых. Судя по находкам, это была самая многочисленная и разнообразная группа летунов, обитавших в меловом периоде.
Внешне энанциорнисы сильно напоминали современных птиц. Среди них встречались мелкие и крупные виды, беззубые и зубастые, бегающие, водоплавающие, древесные, и, главное, — они все прекрасно летали. В скелете оказалось тоже много знакомого: те же кости крыла, туловища и задних конечностей. Только кое-что иначе сочленяется в лопатке, кое-что — в пятке, голени и позвоночнике. Мелкие на первый взгляд различия. А в итоге — другая система поднимания крыла и работа ног. Большинство настоящих птиц могут вертеть лапами в разных направлениях: завернуть внутрь, вывернуть наружу. Хищникам, орлам и соколам, это помогает ловко схватывать и удерживать жертву. Ноги же энанциорнисов (многие из которых, кстати, тоже были хищниками) устроены иначе, из-за чего они ходили по земле, скорее, неуклюже переваливаясь с боку на бок, как гуси. Все это сильно отдаляет энанциорнисов от настоящих птиц. Получается, что их внешняя схожесть — формальна. Как хвост водных ящеров ихтиозавров похож на хвост рыб, так лапы и крылья энанциорнисов похожи на лапы и крылья настоящих птиц.
Многие анатомические особенности роднят энанциорнисов с хищными динозаврами. Это подтверждают и находки в Монголии эмбрионов внутри ископаемых яиц. Оказалось, что кости скелета окончательно формировались у этих примитивных пернатых очень рано. Суставы у невылупившихся птенцов уже были костные, как у динозавров, а не хрящевые. У птенцов же современных птиц суставы долго остаются хрящевыми и только через несколько месяцев замещаются растущей костью. К тому же на поперечных срезах костей энанциорнисов видны линии задержек роста, подобные годичным кольцам на стволах деревьев. Это говорит о том, что кости у них не вырастали за один сезон до окончательных размеров, а формировались циклами на протяжении нескольких лет, замедляясь в холодные сезоны года. Значит, противоптицы не могли поддерживать температуру тела на постоянном уровне — так же как и рептилии. По всей видимости, именно хищные динозавры были предками энанциорнисов. Примерно 67 миллионов лет назад и те и другие вымерли, не оставив после себя потомков.Предок, которого может и не быть
Долгое время считалось, что настоящие птицы, или, как их еще называют, веерохвостые, появились в начале кайнозойской эры, то есть не ранее 65 миллионов лет назад. И вдруг посыпались находки возрастом 100, 130 миллионов лет с территории США, Монголии и Китая. Определениям возраста сначала даже не поверили, но последующие работы подтвердили — да, во времена динозавров и энанциорнисов веерохвостые пернатые уже водились. Выглядели они совсем как современные и достигли даже некоторого разнообразия. Откуда же они взялись, если рассмотренные выше оперенные и летающие существа не годятся им в прародители? Сейчас существует лишь одно предположение.
В 1991 году американский палеонтолог Шанкар Чаттерджи описал найденное им в штате Техас необычное существо, во многом схожее с птицами. Его возраст — 225 миллионов лет, что на 80 миллионов древнее возраста археоптерикса. Существо назвали протоависом техасским (Protoavis texensis) — «протоптицей», и не без оснований. Его объемистый череп вмещал довольно большой мозг с полушариями и мозжечком, какого в позднетриасовое время, когда он жил, не было у других позвоночных. Судя по строению черепа, протоавис обладал бинокулярным зрением и широко расставленными крупными глазами, что говорит о его способности ловко охотиться и хорошо ориентироваться в окружающем мире, как это свойственно птицам. В скелете протоависа вообще много сходных с веерохвостыми птицами черт, но пропорции тела, короткие и мощные конечности, положение центра тяжести указывают на то, что он не мог летать. И оперения у него, видимо, не было. Несмотря на это, протоавис больше похож на настоящую птицу, нежели археоптерикс, и на сей момент именно протоависа можно считать наиболее близким предком современных птиц. Если это так, то их эволюцию следует вести не от динозавров, а от более древних рептилий, объединяемых в группу архозавров.
Находка протоависа позволила найти ответ еще на один вопрос: чем же все-таки отличаются птицы от динозавров? Поскольку птицы затрачивают на полет огромное количество энергии, уровень обмена веществ у них значительно выше, чем у рептилий. У птиц расход кислорода при обмене веществ в расчете на один килограмм веса в 3-4 раза превышает этот же показатель у рептилий. Раз скорость обмена высока, следовательно, и шлаки из организма должны выводиться быстро. Для этого нужны большие мощные почки. У современных птиц в тазовых костях есть три глубокие впадины, в которых и размещаются эти крупные почки. Такие же впадины для почек имеются и в тазовых костях протоависа. Очевидно, его организм отличался высоким уровнем обмена веществ, несвойственным рептилиям.
Все бы хорошо, но реконструкция протоависа многим палеонтологам не внушает доверия. Его остатки залегали вперемежку с костями других пресмыкающихся, в таких условиях немудрено перепутать и посчитать за единое существо части двух или даже нескольких разных животных. В общем, для окончательных выводов следует подождать других находок, а современные птицы пока останутся без прямых предков.
Впрочем, как и древние птицы без прямых потомков. Потому что проследить эволюцию птиц последовательно от начала до конца не удается. Пробелов еще предостаточно. В частности, не найдены промежуточные звенья между древними веерохвостыми, у которых еще сохранялись черты рептилий — растущие из альвеол зубы, брюшные ребра и длинный ряд позвонков в хвосте, — и современными группами птиц. Внезапно, как будто ниоткуда, в конце мезозойской эры появились древние гуси, гагары, альбатросы, бакланы и другие водные птицы.
На правах гипотезы
Итак, мы увидели ряд удивительных оперенных существ, обитавших на Земле по крайней мере в конце мезозоя, на отрезке 145-65 миллионов лет назад. В то время мир был полон животными, стремящимися освоить воздушное пространство. Помимо вездесущих энанциорнисовых в морях Северной Америки водились зубастые, похожие на олуш, ихтиорнисы. Гесперорнисы обитали в позднемеловое время в морях древней Евразии. В Европе ходили гаргантюависы — непонятного родства птицы размером с индюка. В лесах Монголии и Китая обитали древесные амбиортусы, ляонингорнисы и оперенные динозавры. И еще много попадается одиночных форм, чье положение на эволюционном древе пернатых установить сложно. Четко прослеживаются лишь две ветви: от протоависов к веерохвостым птицам и от оперенных динозавров к археоптериксам и далее энанциорнисам.
Известен ряд ископаемых форм, которые не продвинулись дальше планирования. В то время как настоящий машущий полет удался только птерозаврам (мы здесь их не обсуждаем, так как они совсем не имеют отношения к птицам), микрорапторам гуи, энанциорнисам и настоящим веерохвостым птицам. Все они были успешны в освоении воздушной среды. Птерозавры царили в воздухе на протяжении 160 миллионов лет, энанциорнисы — по меньшей мере 80 миллионов лет. И тех и других превзошли, вероятно, в конкурентной борьбе веерохвостые птицы, широко расселившиеся по планете в последние 65 миллионов лет.
За прошедшие пару десятков лет палеонтологи показали, что параллельная эволюция — широко распространенный путь среди живых существ. Было несколько попыток среди беспозвоночных стать членистоногими, среди древних рыб выйти на сушу и стать амфибиями, среди рептилий — стать млекопитающими, среди растений — приобрести цветковость и стать покрытосеменными. Но обычно лишь одна—две из них оказывались успешными в дальнейшем.
Палеонтологические материалы по птицам, как уже указывалось, очень скудны и отрывочны. Поэтому говорить о предках птиц среди рептилий и о происхождении и взаимоотношениях современных групп птиц приходится преимущественно предположительно, основываясь на морфологических особенностях современных групп и, в очень малой степени, на отрывочных палеонтологических данных.
По современным представлениям, предками птиц были архозавры Аrchosauria - обширная и очень разнообразная группа рептилий, господствовавшая в мезозое и включавшая различных динозавров, крокодилов, летающих ящеров. Непосредственных предков птиц, видимо, нужно искать среди наиболее древней и примитивной группы архозавров - текодонтов или псевдозухий Thecodontia (Pseudosuchia), давших начало и остальным более высокоорганизованным группам архозавров. Псевдозухии по внешнему виду были похожи на ящериц. Они вели преимущественно наземный образ жизни, питались, видимо, разнообразной мелкой животной пищей. Задние ноги были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные опирались о почву только задними конечностями. По многим морфологическим особенностям псевдозухии весьма сходны с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей). Промежуточных форм, которые позволяли бы выяснить стадии развития оперения и выработку способности к полету, пока не найдено. Полагают, что переход к древесному образу жизни и приспособление к прыжкам с ветки на ветку сопровождался разрастанием и усложнением структуры роговых чешуй на боках туловища и хвоста, по заднему краю передних и задних конечностей, что обеспечивало возможность планирования и удлинения прыжков (гипотетическая стадия предптицы, по Хейльманну, 1926, рис. 13).
Дальнейшая специализация и отбор привели к развитию оперения крыла, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем активного полета. Оперение, покрывающее все тело птиц, вероятно, развивалось не столько как приспособление к полету (обеспечение обтекаемости тела), сколько как приспособление к термоизоляции; высказываются предположения, что оно могло сформироваться еще до выработки способности к полету. У некоторых псевдозухий были удлиненные роговые чешуи с четким продольным гребнем, от которого отходили мелкие поперечные ребрышки. Такие чешуйки, видимо, можно рассматривать как структуру, из которой путем расчленения могло возникнуть птичье перо.
Обособление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло уже в конце триаса - начале юры (170 - 190 млн. лет назад). Однако ископаемых остатков птиц этого времени пока не найдено. Довольно хорошие остатки двух самых древних известных нам птиц были найдены в 60-х годах XIX в. у Золенгофена (Бавария) на разработках сланцевых песчаников, представляющих отложения мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет). Их назвали Archaeopteryx lithographica и Archaeornis simetisi . В 1956 г. там же (в радиусе до 300 ж, но на иной глубине) найден значительно худшей сохранности отпечаток еще одной особи. Часть исследователей рассматривает эти находки как остатки трех разных видов (два вида рода Archaeopteryx и один рода Archaeornis), другие же считают представителями одного вида Archaeopteryx lithographica , объясняя различия между особями как индивидуальные, возрастные и половые. Вопрос этот нуждается в дополнительном изучении, но и сейчас совершенно очевидна очень большая близость всех этих особей. Все они имеют хорошо развитое оперение крыльев, хвоста и тела, некоторые пропорции черепа ближе к птичьим, чем к рептильным, птичьи черты несут пояс передних конечностей и таз, задние конечности. Типично рептильные черты: нет рогового клюва, имеются слабые зубы, кисть несет первостепенные маховые, но пряжка еще не образовалась и есть три хорошо развитых подвижных пальца с крупными когтями, образование сложного крестца только началось (позвонки еще не срастаются, подвижные кости соединяются с небольшим числом позвонков), бедро причленяется под тупым углом (направлено несколько вбок), проксимальные тарзальные кости еще не приросли к концу большой берцовой кости, хорошо развита малая берцовая кость, не завершено образование цевки и т. п. По внешнему облику, ряду внутренних морфологических признаков и, насколько это можно предполагать сейчас, образу жизни архептерикс (и археорнис) - древние, примитивные, но птицы.
Подкласс настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes, видимо, - прямые потомки каких-то ящерохвостых птиц Archaeornithes. Некоторые исследователи (например, Гадов) считают за прямых предков птиц археоптерикса и археорниса, другие (их, пожалуй, большинство) рассматривают группу археоптерикса как примитивную, но специализированную боковую и слепую ветвь, полагая, что предками современных птиц должны быть другие, пока еще не обнаруженные ящерохвостые птицы (в случае их обнаружения они, вероятно, образуют другой отряд этого подкласса).
Происхождение и взаимоотношения современных групп (отрядов) птиц остаются, как уже говорилось, за отсутствием достаточных палеонтологических материалов, как правило, очень гипотетическими. Наибольшее внимание уделил этому вопросу М. Фюрбрингер, заметно меньшее - Г. Гадов. Не внесли много нового и бесспорного в эту проблему и современные авторы, в той или иной степени касавшиеся филогении птиц. Поэтому здесь изложено представление о взаимоотношениях отдельных групп птиц преимущественно по Фюрбрингеру, но в ряде случаев, где это нужно, внесены некоторые изменения (в частных случаях эти изменения специально не оговариваются).
Ископаемые остатки веерохвостых птиц обнаружены только в меловом периоде (их возраст примерно 80 - 90 млн. лет), т. е. они на несколько десятков миллионов лет моложе археоптериксов. По нескольким плохой сохранности остаткам описаны гесперорнисы - очень крупные (длиной более 100 см) птицы, внешне, видимо, несколько похожие на гагар или поганок, совершенно не летавшие (грудина без киля, от передней конечности сохранилось только маленькое тоненькое плечо), но, вероятно, они хорошо плавали и ныряли: челюсти их несли зубы. В меловых же отложениях найдены остатки других зубастых птиц - ихтиорнисов. Они имели хорошо развитый киль грудины, типичное птичье крыло и, видимо, обладали активным полетом. По размерам они были примерно с голубя. Родственные отношения зубастых меловых птиц с другими птицами очень неясны. Возможно, часть этих остатков относится к меловым динозаврам, а не птицам, но часть, несомненно, зубастые птицы. Фюрбрингер сближал гесперорнисов с гагарами и поганками, а их тиорнисов - с чайками, но при этом подчеркивал их очень давнюю обособленность.
Гадов гесперорнисов выделял в надотряд, показывая этим их обособленное положение, а ихтиорнисы как самостоятельный отряд (тоже обособленный) начинали перечень отрядов килегрудных птиц. Подчеркивая неясность происхождения (да и объем) этих групп, Уэтмор (1960) выделяет их в самостоятельные надотряды.
Из меловых отложений описано еще несколько семейств птиц (по обломкам челюстей и трубчатых костей), но их положение и внешний облик очень неясны: возможно, хотя бы часть этих находок - остатки рептилий. Встреченные в отложениях третичного периода кайнозойской эры (возраст менее 55 млн. лет) остатки птиц с большей или меньшей вероятностью могут быть отнесены к современным отрядам. Во всяком случае они принадлежат к типичным птицам, близким к тем или иным группам современных птиц. Судя по этим материалам, можно предполагать, что интенсивная адаптивная радиация птиц и становление большинства современных отрядов проходило в самом конце мелового периода мезозойской эры - в третичный период кайнозойской эры, т. е. в период примерно 70 - 40 млн. лет назад.
Гадов всех ныне живущих и ископаемых крупных нелетающих страусоподобных птиц выделял в надотряд бескилевых, подчеркивая этим их сходство и филогенетическое родство (т. е. монофилию), а также их определенную обособленность от остальных групп птиц. Среди килевых птиц наиболее близки к страусоподобным тинаму (скрытохвосты), куриные, журавлеобразные и близкие к ним группы. Фюрбрингер и большинство современных авторов (Уэтмор, Штреземанн и др.) считают страусоподобных птиц сборной полифилетической группой, разбиваемой на ряд самостоятельных отрядов, начинающих систему, что подразумевает их определенную примитивность и изолированность. Их общие сходные черты - результат конвергенции: крупные размеры, потеря способности к полету, приспособление к быстрому бегу и т. д.
По Гадову, эволюция остальных птиц шла в двух направлениях (две ветви, см. выше), каждое из которых в свою очередь разделяется на 2 группы родственных отрядов. Поганко-гагарообразные (ихтиорнисы, поганки, гагары, пингвины и трубконосые) родственны группе Pelargomorphae (аистообразные, гусеобразные, хищники), а близкая к страусоподобным группа курообразных (тинаму, куриные, журавлеобразные, куликообразные) дала начало ракшеобразным (кукушки, ракши, воробьиные).
Эволюционные представления Фюрбрингера в общих чертах близки к этой схеме Гадова (о иных взглядах на страусоподобных говорилось выше), но он излагает свои представления с большей степенью детализации. Крупный ствол птиц - отряд Pelargornithes - делится на ряд ветвей: гусеобразных, поганкообразных (включая поганок, гагар, гесперорнисов); от основания этих ветвей отходит еще одна мощная ветвь, которая, разделяясь, дает начало веслоногим, дневным хищникам и группам подотряда аистообразных (рис. 14).
Отряд паламедей Palamedeiformes занимает промежуточное положение между нанду и отрядом Pelargornithes. Промежуточные отряды пингвинов Aptenodytiformes и трубконосых Procellariiformes довольно обособлены; возможно, они имеют давние слабые связи друг с другом и, еще более отдаленные, с отрядами Pelargornithes и куликообразных Charadriornithes. Ихтиорнисы Ichthyornithiformes - тоже промежуточный отряд, но с несколько более выраженными давними связями с куликообразными. Отряд куликообразных Charadriornithes очень давними связями видимо может быть приближен к отряду ракшеобразных. Основные ветвления ствола куликообразных - подотряд Laro-Limicolae - кулики, чайки и чистики; к ним довольно близки зобатые бегунки и дрофы (переходной группой между куликами и дрофами служат авдотки). От основания ствола куликообразных обособились еще две крупные ветви: журавлеобразные Gruiformes и пастушковые Ralliformes. Журавлеобразные разделяются на несколько ветвей: собственно журавлиных (журавли, арамиды, трубачи, кариамы) и занимающих несколько обособленное положение солнечных цапель и кагу. Пастушковые подразделяются на родственные ветви: пастушков, лапчатоногих и стоящих несколько обособленно трехперсток и мадагаскарских пастушков.
Один из древних стволов родословного древа птиц - отряд курообраз- ных Alectorornithis. Наиболее примитивная ветвь - подотряд бескрылых, или киви Apterygiformes, включающий киви и моа; обе группы разошлись почти сразу после своего обособления. Общим происхождением с предыдущей ветвью, видимо, связаны тинаму (или скрытохвосты) Crypturiformes, в свою очередь через предков близкие к подотряду куриных Galliformes (практически в современном объеме). Отряд курообразных очень давними родственными связями, вероятно, более или менее близок к пастушковым Ralliformes, а через них и ко всему отряду куликообразных.
Промежуточные отряды голубеобразных Columbiformes (включающий рябков и голубей) и попугаев Psittaciformes занимают в системе обособленное положение. Вероятно, через очень давние отношения они как-то связаны с обширным отрядом ракшеобразных. По представлениям Гадова, голуби и рябки в ранге подотрядов входят в отряд куликообразных, а попугаи - тоже как подотряд - в отряд кукушкообразных. По сути дела сходной точки зрения придерживается и Уэтмор, ставящий отряд голубеобразных сразу же за отрядом куликообразных, а отряд попугаев - рядом с отрядом кукушек.
Обширный и разнообразный отряд Coracornithes своими истоками связан с предками отряда куликообразных. Основная и наиболее мощная ветвь - подотряд дятлов и воробьиных Pico - Passeriformes, которая затем разделяется на отдельные группы собственно воробьиных и дятловых. От основания этой ветви обособились Macrochires (стрижи, колибри) и птицы мыши Colii. Еще раньше от этой ветви обособляются трогоны Тгоgones. От самого основания ветви дятлово-воробьиных птиц обособляются и три других подотряда ракшеобразных. Подотряд кукушкообразных Coccygiformes отделяет ветвь якамар Galbulae (якамары и пуховки, а по Уэтмору -это подотряд отряда дятлов), а затем разделяется на кукушек Cuculidae и бананоедов Musophagidae. Подотряд ракшеобразных Со- raciiformes разделяется на собственно ракш Coraciae и на вторую ветвь, вскоре делящуюся на сов Striges и козодоев Caprimulgi. Подотряд зимород- ковых Halcyoniformes (он, видимо, ближе к Pico - Passeriformes, чем к другим подотрядам), отделяя в самом начале боковую веточку тоди Todi (кроме тоди Фюрбрингер сюда включает и момотов), разделяется на 3 родственные группы: зимородковых Halcyones (Alcedinidae), удодов Bucero tes (удоды, птицы-носороги) и щурок Meropes.
Сопоставление филогенетических представлений Фюрбрингера со взглядами Гадова и Уэтмора (очередность и порядок перечисления отрядов) показывает значительное их совпадение; резкие отличия в положении и взаимоотношении отдельных групп указаны выше.
В последние годы попытку графического изображения филогенетических взаимоотношений между отдельными группами птиц предприняли немецкие орнитологи Берндт и Майзе в капитальной трехтомной сводке "Естественная история птиц" (Bernd R.,Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos, Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, стр 668 - 673). Подкласс древних ящерохвостых птиц Palaeornithes дал начало подклассу новых веерохвостых птиц Neornithes, который включает 24 отряда, подразделяемых авторами обычно сразу на семейства; таксономические категории ранга подотряда и надсемейства используются, как правило, только в отряде воробьиных. Взаимоотношения между отрядами птиц, по Берндту и Майзе, выглядят следующим образом:
От древних птиц эволюция шла по двум направлениям (ветвям): ветви (надотряд) наземных и водных птиц Geornithes и ветви (надотряд) древесных птиц Dendrornithes. От самого начала ветви наземных и водных птиц (рис. 15) общим стволом отделились, позже разделившись, тинаму Crypturi и бескилевые птицы Ratitae, включая всех ныне живущих страусоподобных, в том числе и киви, и ископаемых моа и эпиорнисов. Далее обособляются куриные птицы Galli (в полном объеме отряда Уэтмора) и на этом же уровне, но самостоятельной ветвью - гагарообразные Pygopodes (включающие ископаемых меловых зубастых птиц гесперорнисов, гагар и поганок). Все остальные отряды этой ветви (надотряда) имеют общее происхождение - представляют собой как бы мутовку стволов, отходящих от одного участка. Относительно тесно связаны друг с другом и несколько противопоставляются другим группам отряды журавлеобразных (пастушки, мада- гаскарские пастушки, солнечные цапли, лапчатоноги, кагу, настоящие журавли, арамы, трубачи, дрофы, кариамы, трехперстки; из ископаемых - диатримы и форораки Phororhacidae) и болотно- и чайкообразных птиц Limicolae - Lari (яканы, различные группы собственно куликов, чайки чистики и - из ископаемых - зубастые меловые птицы - ихтиорнисы). Далее от общего основания мутовки (т. е. имея общих предков) последовательно обособляются отряды гусеобразных Anseres (паламедеи и собственно гусеобразные), фламинго Phoenicopteri, голенастые Gressores, дневные хищники Accipitres и веслоногие Steganopodes. От форм, близких к предкам веслоногих, отделяется ветвь, которая затем разделяется на отряды трубконосых Tubinares и пингвинов Sphenisci.
Развитие второй ветви (надотряда) древесных птиц Dendrornithes начинается от каких-то предковых форм, видимо, более древних, чем предки первой ветви (первого надотряда). Сначала общим стволом обособляются 3 отряда: кукушкообразных Cuculi, голубей Columbae (голубки, рябки и дронты) и попугаев Psittaci. Следующая обособившаяся ветвь разделяется на 2 ответвления, каждое из которых образует по 2 отряда. Одно из них дает начало совам Striges и козодоям Caprimulgi, другое - трогонам Trogones и ракшеобразным Coracii. Дальше от общего ствола также общей ветвью обособляются отряды птиц-мышей Colii и стрижеобразных Macrochires (стрижи и колибри), самостоятельной ветвью отходит отряд дятлов Pici (в объеме Уэтмора), а основной ствол ветвится на многочисленные подразделения отряда воробьиных Passeres. Помимо этого, авторы дают гипотетические схемы, в которых пытаются представить филогенетические взаимоотношения в пределах нескольких отдельных отрядов (дневных хищников, веслоногих, гагарообразных и воробьиных).
Филогенетические схемы Берндта и Майзе ясны, наглядны и легко запоминаются. Однако они практически совсем не аргументированы, не обоснованы материалами и, видимо, в значительно меньшей степени отражают действительные родственные (филогенетические) отношения между отдельными группами птиц, чем соответствующие схемы Фюрбрингера. Теоретически маловероятно, что уже на начальных стадиях эволюции класса четко определилась последующая биотопическая специализация птиц, что выражается в изложенной схеме деления подкласса "новых птиц" только на 2 обособленных надотряда и в почти линейном, последовательном обособлении отрядов. Оценивая по современным формам присущий птицам характер эволюции, выражающийся в широкой адаптивной радиации в пределах отдельных групп (о чем кратко упоминалось выше), кажется более логичным предполагать, что подобная же широкая адаптивная радиация была характерна и для начальных фаз эволюции класса. Если это так, то можно говорить, что филогенетические схемы Фюрбрингера хотя бы внешне действительно отражают преобладание такого типа эволюции.
Сейчас еще рано говорить о вполне сложившейся системе класса. Однако системы Фюрбрингера, Гадова и Уэтмора, видимо, могут рассматриваться как хорошая основа для построения естественной системы. Их материалы дают и самое общее представление о филогенетических взаимоотношениях большинства групп. Для улучшения и уточнения системы класса птиц необходимы дальнейшие разнообразные исследования на всех таксономических уровнях (от подвидовых группировок до отрядов и надотрядов): морфологические, экологические, этологические, генетические. Возможно, в будущем ценные материалы даст применение биохимических и физиологических показателей; использование современных методик пока существенного вклада в таксономию птиц не внесло. Хочется надеяться, что увеличится и количество палеонтологических материалов, которые позволят более обоснованно обсуждать эволюцию птиц в целом и отдельных групп (отрядов, семейств).
Примерно 150 миллионов лет назад (в середине Юрского периода) от пресмыкающихся отклонилась ветвь, которая положила начало птицам.
Немного позже - от других ветвей пресмыкающихся произошли и млекопитающие (звери), хотя предки их - звероящеры - возникли раньше предков птиц. Сейчас достаточно точно можно представить себе, как проходило это развитие. В земле, в слоистых сланцах Западной Европы (ГДР, ФРГ и других местах) найдены окаменелые остатки черепов, костей древних птиц и их предков, целые скелеты с чешуей, отпечатки перьев и всего крыла.
Как это произошло?
Некоторые ящеры стали при испуге и опасности убегать. При этом они поднимались на задние конечности (есть такие ящерицы и сейчас). Потом они научились вообще бегать только на задних ногах (на что ушли миллионы лет). Расчеты и сравнения дают нам право утверждать, что у них уже было четырехкамерное сердце, так как к этому семейству (псевдозухий) стояли близко предки крокодилов, которые обладают таким же сердцем. Это был ароморфоз, эволюция, давшая резкое повышение всей их организации.
Бегающие ящеры совершали прыжки и передними конечностями действовали на бету, как рулями. Роговая чешуя у них стала вытягиваться, образуя по краю от кисти до локтя гребенки, зачерпывавшие при беге больше воздуха. Далее. Такие бегающие виды постепенно переходили к лазанию по скалам и деревьям. За добычей они стали влезать на ветви, что делают современные нам хамелеоны и многие игуаны.
Среди ископаемых ящериц отдельные виды обладали полыми костями скелета, заполненные воздухом. По деревьям же лазали как те, у которых были такие кости, так и те, у которых кости были тяжелые. Но когда приходилось перепрыгивать с ветки на ветку, а позже и с дерева на дерево, то легкокостные ящеры прыгали дальше и при падении не разбивались. Вскоре (относительно) их чешуя и по бокам тела стала удлиняться, так же как и по заднему краю передних лап. Чешуя все удлинялась и расщеплялась, она была очень легкая и «зачерпывала» больше воздуха во время прыжка, удерживая тело на лету. Такому животному было легче прыгать - тело его плоско распластывалось. Вспомним, что лист бумаги падает медленно, а если его скомкать - гораздо быстрее. Вытянутая во все стороны чешуя действовала как парашют. Расщеплялась каждая чешуйка по-разному: «елочкой» по краям от утолщенного серединного стержня или по радиусам, к одному центру. В первом случае из чешуи получалось перо, а во втором - пух. В других местах тела чешуя оставалась неизменной еще долгое время (например, на ногах, роговой чехол клюва).
Древние ящеры, с еще недоразвитыми перьями, лазали по деревьям и скалам при помощи всех четырех конечностей, обладавшими пальцами и когтями. Лишь на передних ногах были расширенные перообразные чешуи, которые образовывали по заднему краю лапы плоские козырьки. Такие животные (псевдозухии) также известны в ископаемом состоянии. Они-то и превращались постепенно в первоптиц (археоптериксов). Скелеты их с отпечатками пальцев и даже перьев сохранились довольно хорошо. В 1974 г. в Баварии (ФРГ), в каменоломнях Золенгофена, найден хорошо сохранившийся скелет четвертого по счету археоптерикса величиной со скворца. Прежние три находки были размерами с голубя. Доказано, что кости были пустотелы, как у настоящих птиц. Следовательно, в кости заходили отходящие от легких воздушные мешки. У них было сходство как с ящерами, так и с птицами.
Дадим такое сравнение:
Признаки пресмыкающихся, сохранившиеся у первоптиц :
- Челюсти, хотя и узкие, но клюва не образуют
- На челюстях - зубы
- Хвост из 21-28 позвонков (мог изгибаться)
- На передних конечностях - три свободных пальца
- Ребра прикреплялись к позвонкам, как у ящериц, в одной точке и не имели отростков, обращенных назад и заходящих у птиц на следующее ребро.
«Птичьи» признаки пресмыкающихся :
- Тело покрыто перьями.
- Кости (бедра и плечевые) пустотелые. Следовательно, были воздушные мешки, входящие в кости.
- Плечо и предплечье стали крылом.
- На крыле росли плотные перья, заходящие краями друг за друга, как у настоящих птиц.
- Ниже голени, из сросшихся продольно костей, образовалась цевка.
К этому добавим, что воздушные мешки отходят от легких и у современных нам хамелеонов. У некоторых динозавров кости тоже обладали полостями. Однако ни те, ни другие не летали и не летают. Поэтому говорить, что указанные приспособления служили для «облегчения» полета не приходится. Тем более, что у самых лучших современных летунов - стрижей пустотелых костей нет. Они «заросли» костным мозгом.
Итак, челюсти первоптиц еще были широкими, со многими мелкими зубами. Длинный, как у ящериц, хвост состоял из многих позвонков и мог изгибаться во все стороны. На передних конечностях хоть два пальца и исчезли, сохранившиеся три еще были хорошо развитыми, с когтями и, видимо, помогали при лазаньи. Но позади кисти конечность несла уже довольно хорошо развитое крыло из плотных перьев. Такие первоптицы, наверное, все-таки плохо летали, могли лишь перепархивать с дерева на дерево. Первым стал укорачиваться хвост. Длинный хвост перевешивал при. планировании, хотя и был обсажен по краям перьями. Затем передние конечности, работавшие и как лапа для лазания, и как крыло, постепенно освободились от прежней нагрузки и стали работать только как крыло, потеряв свободные пальцы.
Есть, однако, и в наши дни птицы, сохраняющие на крыле свободные пальцы даже с когтями. Птенцы гоацина лазают таким образом по ветвям. Коготь на первом пальце имеется у отдельных видов хищных, гусей, у паламедей Хауна. У других паламедей из края крыла выступают «шпоры», несомненно, того же происхождения. На втором пальце когти у современных птиц встречаются реже. Они известны у казуаров нанду, киви и туканов. Наконец, у африканского страуса когти вырастают на всех трех пальцах крыла.
Зубы же у первоптиц еще сохранялись долго: судя по черепам из более поздних слоев земли (мелового периода), на протяжении 50 миллионов лет. Исчезли зубы окончательно у птиц около 70 миллионов лет назад. Остатки же пальцев в крыле сохранились у всех птиц до сих пор. Их три, в том числе короткий передний («большой палец»), который может еще слегка поворачиваться. К нему прикрепляется отдельный пучок перьев - «крылышко» на переднем крае крыла. Быстро летающие (хищные и др.) птицы, поворачивая крылышко, регулируют полет, тормозят на лету и т. д. На ногах же птиц сохранилась чешуя от древних предков - ящеров. Строение яиц и развитие зародышей птиц очень мало отличается от развития ящериц. Температура тела стала постоянной. Изменившаяся кровеносная система с четырехкамерным сердцем обеспечивает более активное окисление крови (соединение с кислородом), что повышает температуру тела, а густой покров из перьев и пуха - сохраняет тепло.
Так лазающие ящеры, научившиеся перепрыгивать, а позже перепархивать с дерева на дерево, стали впоследствии птицами.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
